Полиплодия, её использование в селекции растений

У некоторых видов членистоногих и насекомых гаплоидными являются самцы, развивающиеся из неплодотворенных клеток. Экспериментально гаплоидные формы были получены у пшеницы, кукурузы и не которых других растений при опылении их либо пыльцой отдаленного вида, либо пыльцой, хромосомный аппарат которой был инактивирован облучением (оба способа стимулировали партеногенетическое развитие яйцеклетки). Гаплоидных зародышей удавалось получить и у животных. Для этого яйцеклетки либо охлаждали, что иногда заставляет их развиваться партеногенетически, либо оплодотворяли спермиями, хромосомы которых были предварительно инактированы облучением.
У человека гаплоидный набор хромосом содержится в норме только в гаметах.
Второй член нечётного полиплоидного ряда – триплоиды – заключают три основных набора хромосом, и в мейозисе у них часто образуются тривалентны. Кроме того, триплоиды в потомстве не дают себе подобных триплоидных растений, а производят в различных соотношениях диплоиды и различные полисомики.
Таким образом, триплоиды неспособны воспроизводить себя в половом потомстве, но могут служить хорошим источником для получения различных форм полисомиков.
Автополиплоидами называют полиплоиды, заключающие одинаковые наборы хромосом. Число таких наборов соответствует плоидности автополиплоида.
Особенности мейоза автополиплоидов:
В норме, у диплоидов, в профазе мейоза образуются биваленты, у тетраплоида в профазе кроме бивалентов образуются триваленты, униваленты и квадриваленты (тетраваленты).
Для образования поливалентов необходимо, чтобы у «внутренних хромосом» было по крайне мере по две хиазмы. Поэтому только наиболее длинные хромосомы, образующие много хиазм, постоянно образуют поливаленты. Короткие хромосомы, у которых в среднем только одна хиазма, формируют только биваленты, а хромосомы средней длины, образующие 1-2 хиазм, дают начало как поливалентам, так и бивалентам в соотношениях, зависящих от длины этих хромосом и среднего числа образующихся у них хиазм. Такое поведение хромосом в мейозисе существенно отражается на плодовитости автополиплоидов.
У диплоида Аа (2n) образуются гаметы А и а в соотношении 1:1. У тетраплоида ААаа (4n) расхождение гомологичных хромосом возможно в соотношениях 2:2, 3:1, 1:3, 4:0, 0:4.
Автотетраплоид, гетерозиготный по аллелям АА/аа образует три типа гамет в отношении 1АА:4Аа:1аа. Расщепление вместо 3:1 в F2, будет 35:1, то есть при моногибридном скрещивании вероятность появления гомозиготных рецессивных форм во много раз ниже, чем у диплоидов. Поэтому селекционеру отбор по признакам рациональнее вести на низком уровне плоидности. Кроме правильного расхождения хромосом в мейозе у автотетраплоида возможно также расхождение хромосом в соотношении 3:1 и 4:0. При этом возникнут гаметы ААа и а, Ааа и А, а также ААаа и 0. Часть таких гамет нежизнеспособна. Тетраплоиды чаще всего имеют большую вегетативную массу (листья, пыльники, семена). Увеличены размеры клеток
Однако может уменьшиться плодовитость (до 5% от нормы) из-за нарушения расхождения поливалентов в мейозе.
В результате скрещивания тетраплоида с диплоидом получается триплоид. Эти растения крупнее и мощнее, чем растения с кратным числом хромосом (например, сахарная свёкла), но полностью стерильные.
В настоящее время генетики и селекционеры создают всё новые формы злаков, плодовых и других культур с использованием полиплоидии.
Заключение
У растений новые виды достаточно легко могут образовываться с помощью полиплоидии — мутации удвоения хромосом. Возникшая таким образом новая форма будет репродуктивно изолирована от родительского вида, но благодаря самооплодотворению сможет оставить потомство. Для животных такой способ видообразования неосуществим, так как они не способны к самооплодотворению. Среди растений есть немало примеров близкородственных видов, отличающихся друг от друга кратным числом хромосом, что указывает на их происхождение путем полиплоидии.
Полиплоиды обычно устойчивы к неблагоприятным воздействиям, и в экстремальных условиях естественный отбор будет благоприятствовать их возникновению. Так, на Шпицбергене и Новой Земле около 80% видов высших растений представлены полиплоидными формами.
Многие культурные растения полиплоидны, т. е. содержат более двух гаплоидных наборов хромосом. Среди полиплоидов оказываются многие основные продовольственные культуры; пшеница, картофель, онес. Поскольку некоторые полиплоиды обладают большой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов и хорошей урожайностью, их использование и селекции оправдано.
Существуют методы, позволяющие экспериментально получать полиплоидиые растения. За последние годы с их помощью созданы полиплоидные сорта ржи, гречихи, сахарной свеклы.
Список литературы
1. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. – Новосибирск: Сибирское университетское изд., 2007. – 479с.
2. Петров Д.Ф. Генетика с основами селекции. – М.: Наука, 1983. – 448с.
3. Умнов Д.Е. Медицинская генетика. – М.: Приор, 2005. – 112с.
4. Шаманин В.П., Трущенко А.Ю. Общая селекция и сортоведение полевых культур. – Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2006. – 400с.
5. Элиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. – М.: Изд-во иностр. лит., 1961. – 447с.
Умнов Д.Е. Медицинская генетика. – М.: Приор, 2005. – 112с.
Петров Д.Ф. Генетика с основами селекции. – М.: Наука, 1983. – 448с.
Шаманин В.П., Трущенко А.Ю. Общая селекция и сортоведение полевых культур. – Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2006. – 400с.
Петров Д.Ф. Генетика с основами селекции. – М.: Наука, 1983. – 448с.
Элиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. – М.: Изд-во иностр. лит., 1961. – 447с.
Петров Д.Ф. Генетика с основами селекции. – М.: Наука, 1983. – 448с.
Петров Д.Ф. Генетика с основами селекции. – М.: Наука, 1983. – 448с.
Умнов Д.Е. Медицинская генетика. – М.: Приор, 2005. – 112с.
Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. – Новосибирск: Сибирское университетское изд., 2007. – 479с.
Шаманин В.П., Трущенко А.Ю. Общая селекция и сортоведение полевых культур. – Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2006. – 400с.
Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. – Новосибирск: Сибирское университетское изд., 2007. – 479с.
Петров Д.Ф. Генетика с основами селекции. – М.: Наука, 1983. – 448с.









2